Mikkonen Jarno (FM) 17.2.2006

Luonnontieteiden ja ympäristötieteiden tiedekunta

Neurobiologia

Short-term dynamics of hippocampal fast brain rhythms and their implications in the formation of functional neuronal networks in vivo (Hippokampuksen nopeiden aivorytmien lyhytkestoinen dynamiikka ja osuus toiminnallisten hermoverkkojen synnyssä)

Vastaväittäjä: Professori Kai Kaila, Helsingin yliopisto
Kustos: Professori Markku Penttonen, Kuopion yliopisto


Väitöskirjan tiivistelmä:


Eri taajuiset aivorytmit suorittavat eri tehtäviä

Aivorytmit ovat solunulkoisesti mitattujen hermosolujen kalvopotentiaalien summia, ja ne kuvaavat tahdistuneen hermoston toimintaa. Aivorytmejä on aivoissa kaikkialla ja kaiken aikaa. Keskenään vuorovaikuttavat hermosolut muodostavat hermoverkkoja, jotka värähtelevät tahdistuneesti usealla samanaikaisella toisiinsa limittyneillä taajuuksilla. Nämä taajuudet on värähtelydynamiikkojensa perusteella luokiteltu taajuusalueiksi. Eri taajuusalueilla värähtelevät hermosolut muodostavat toiminnallisia solujoukkoja. Näiden solujoukkojen muodostamat aivorytmit ovat riippuvuussuhteessa eliön käyttäytymistiloihin.

Hippokampus sijaitsee vatsanpuoleisessa ohimolohkossa aivojen molemmin puolin. Hippokampukseen aivokuoren assosiaatioalueilta saapuvat hermoimpulssit tulevat pääosin entorinaalisen aivokuoren kautta. Samoin pääosa lähtevistä hermoimpulsseista menee takaisin entorinaaliselle aivokuorelle. Tämän erikoisen rakenteen vuoksi hippokampuksen aivorytmien tutkiminen voi paljastaa kuinka hermosolut, hermoverkot ja aivot pakkaavat ja purkavat tietoa.

Väitöstutkimus selvittää hippokampuksen nopeiden päällekkäisten aivorytmien osuutta tiedon siirrossa ja toiminnallisten hermoverkkojen muodostumisessa. Tutkimuksessa käytettiin luonnollisten aivorytmien kaltaisia päällekkäisiä taajuuksia sisältäviä sähköisiä ärsytyksiä in vivo Kuopio Wistar rotan hippokampuksessa, ja tarkoituksena oli keinotekoisesti luoda toiminnallisia hermoverkkoja. Solunulkoiset mittaukset tehtiin 16-kanavaisella silikonielektrodilla sekä yksittäisillä wolframielektrodeilla. Solusisäisissä mittauksissa käytettiin terävää kapillaarilasiputkielektrodia. Solusisäiset ärsytykset kohdistettiin hippokampuksen CA3 alueeseen ja solunulkoiset ärsytykset hippokampukseen saapuviin hermoratoihin.

Hippokampuksen hermoverkon ärsytys gamma-, theta- ja hitaalla taajuudella tuotti vasteen ärsytyksen gamma-taajuudella hippokampuksen CA1 alueella vielä ärsytyksen loputtua. Ärsytyksen jälkeinen värähtely pysyi tahdistettuna rytminä lyhytkestoista muistia vastaavan ajanjakson. Pelkästään yhden solun ärsyttäminen gamma-taajuudella koko hippokampuksen värähdellessä theta-taajuudella riitti muodostamaan pienen toiminnallisen hermoverkon CA3-CA1 välille. Tämä todennettiin lisääntyneenä gammatehona ja tahdistumisena CA1 monisoluvasteessa. Toisaalta ärsytys beta-, delta- ja hitaalla taajuudella ei kyennyt muokkaamaan hippokampuksen värähtelytaajuuksia. Sen sijaan pitkitetty beta-taajuuksinen ärsytys tuotti ajallisesti yhtenäisen epilepsiankaltaisen hallitsemattoman sähköisen purkauksen koko hippokampuksessa.

Väitöstutkimuksen tulokset osoittavat, että hippokampuksen värähtelytaajuuksia voidaan ohjata tuottamaan värähtelyjä, jotka ovat luonteeltaan lyhytkestoisen muistin kaltaisia. Yksittäisten solujen kyky vastata valikoivasti vain gamma- ja theta-taajuuksien ärsytyksiin osoittaa vahvasti, että aivojen toimintaan liittyy värähtelytaajuusriippuvainen hermoverkostojen muovautuvuus. Lisäksi ärsytystutkimukset kolmella päällekkäisellä ärsytystaajuudella osoittavat, että aivorytmien värähtelytaajuudella on kääntäen verrannollinen suhde niiden kulkemaan etäisyyteen eli vaikutusmatkaan. Väitöskirja osoittaa, että eri taajuiset aivorytmit suorittavat eri tehtäviä ja aktiivisesti käsittelevät ja siirtävät tietoa sekä terveissä että hallitsemattomasti värähtelevissä aivoissa.


Väitöskirja on julkaistu sarjassa Kuopion yliopiston julkaisuja G. - A.I.Virtanen Instituutti 39. ISBN 951-781-398-8. Sitä voi tilata yliopiston kirjaston julkaisumyynnistä sähköposti: yrjo.valtanen@uku.fi tai verkko-osoitteesta http://www.uku.fi/kirjasto/julkaisutoiminta/julkmyyn.shtml


Kuopion yliopisto
Viestintä
tiedotus_at_uku.fi